sábado, 25 de junio de 2011

Ceratonia siliqua, el pienso de los renos de Laponia

Efectivamente, los renos que tiran de los trineos de los esquimales de Laponia se alimentan de las nutritivas vainas del algarrobo, Ceratonia siliqua, una leguminosa arbórea cultivada desde hace varios milenios en todas las zonas costeras que bordean el mar Mediterráneo. La pobre, monótona e insípida dieta de los renos a base de correosos líquenes árticos se complementa exitosamente con las vainas trituradas de las algarrobas mediterráneas, de las que se han separado las duras semillas para usarlas como espesante en la alimentación humana (E-410), en productos farmacéuticos y en la industria química.

Viejo e imponente algarrobo de más de 150 años sembrado por mi bisabuelo en un campo de cereales de Mallorca. Supera los 12 metros de altura y su tronco mide más de un metro de diámetro. Durante su larga vida ha dado abundantes cosechas de algarrobas. Haciendo un simple cálculo, si un año normal produce entre 200 y 400 kilos de frutos, multiplicándolo por los últimos 130 años de su vida adulta, nos da un total de unas 40 toneladas de algarrobas.

Por otra parte, las micorrizas de sus raíces en su siglo y medio de vida han fijado varios cientos de kilos de nitrógeno atmosférico en forma de nódulos subterráneos que han enriquecido el pobre suelo arcilloso, calcáreo y pedregoso donde está enraizado.

Cada primavera nacen varias nidadas de pajarillos en los nidos que las aves construyen sobre sus ramas. Una pareja de abubillas año tras año aprovecha un agujero en el retorcido tronco para traer al mundo una o dos nidadas. El algarrobo es, en definitiva, un ecosistema completo donde cientos de especies de insectos, arácnidos, aves, lagartijas y roedores encuentran un confortable hábitat donde vivir, alimentarse y procrear.

Su tupida copa de hojas oscuras y coriáceas ha dado sombra a mis antepasados durante muchas décadas. A mediodía se sentaban, nos sentábamos, en el suelo sobre sacos de esparto rellenos de paja a la fresca sombra del viejo algarrobo para comer pan con tomate, sal y aceite de oliva, acompañado de sobrasada, queso reseco, botifarrones, camaiot, tocino asado sobre las brasas, aceitunas aliñadas con sal e hinojo y unos cuantos higos secos de postre, todo ello regado con un chorrito de vino tinto de producción propia bebido directamente de una calabaza de esbelta cintura, Lagenaria siceraria, con un tapón hecho con un palito de acebuche. Recuerdo con nostalgia las muchas horas que pasé jugando bajo este árbol en mi infancia y lo sabrosas y dulces que se me antojaban sus algarrobas. Un par de ellas me llenaban el estómago y me quitaban el hambre. Eran mi merienda. A veces las acompañaba con alguna almendra cruda, que cascaba sobre una piedra.

Algarrobo de unos 30 años cargado de frutos aún verdes en pleno verano. Estos árboles se suelen sembrar en terrenos pobres donde prosperan sin problemas. A veces se combinan con otros frutales como las higueras, los almendros, los olivos, los ciruelos y los albaricoqueros, todos ellos árboles muy rústicos que soportan bien las tierras pobres y pedregosas.

El algarrobo es originario del Mediterráneo oriental. Los vestigios más antiguos conocidos de este árbol se encuentran en las montañas de Palestina donde han sido hallados abundantes granos fósiles de polen con una antiguedad de 45.000 años. Los antiguos egipcios ya cultivaban algarrobos, de cuyas semillas obtenían una goma con la que impregnaban las vendas para envolver a las momias. Desde Egipto fué introducido en Grecia donde sus nutritivos frutos sirvieron para alimentar a las tropas de Alejandro Magno y especialmente a los remeros por su alto valor calórico. Hace 2.000 años el médico y botánico de la Antigua Grecia Dioscórides en su obra sobre las plantas medicinales lo llamó Keration. Desde Grecia fue introducido en la península italiana, donde los antiguos romanos apreciaron sus virtudes, le dieron el nombre de Siliqua graeca y lo consideraron un árbol sagrado, sembrándolo cerca de los templos de sus dioses. Cuando Linneo describió esta planta, para darle un nombre científico cogió el  antiguo nombre griego Keration y el antíguo nombre latino Siliqua y lo llamó Ceratonia siliqua. Posteriormente los árabes extendieron su cultivo por toda la cuenca mediterránea. Precisamente del árabe hispano de Al Andalus, la lengua de los mudéjares y moriscos llamada despectivamente algarabía por los cristianos viejos, viene el nombre algarroba que en árabe andalusí se llamaba al-jarruba. En Portugal, donde habitaban los mismos andalusíes que en el resto de Al Andalus, se le llama alfarroba, el mismo nombre que se le da en gallego. De jarruba sin el artículo al se derivó caroube en francés, carob en inglés, carroba en italiano, garrova o garrofa en catalán, jarrúpia en griego, haruv en hebreo, etc.. La mayoría de los países europeos donde no se puede cultivar este árbol por su clima demasiado frío han adoptado el nombre ingles carob, excepto en Alemania y Austria donde se le llama Johannisbrotbaum, es decir, árbol del pan de San Juan.

 Algarrobo cultivado en la pedanía de Corvera del municipio de Murcia en unas condiciones de extrema sequía y un sol abrasador. Hice la foto a principios de mayo y la hierba ya estaba completamente seca. Casi no había tenido tiempo de florecer. Sin embargo los algarrobos cultivados en estos campos se veían bien lozanos.

Como vemos en la imagen anterior el algarrobo es un árbol muy resistente, muy rústico, que soporta bien la sequía y el sol tórrido del verano mediterráneo. Prefiere los suelos calizos bien drenados ya que sus raíces no soportan los terrenos encharcados. Las micorrizas simbiontes que rodean sus raíces necesitan respirar para vivir. El agua estancada impide la oxigenación de la tierra y ahoga a los hongos simbiontes. Sin las filamentosas y blancas hifas del hongo, el algarrobo no puede absorber el agua y los minerales del suelo y los nódulos de las raíces no pueden fijar el nitrógeno del aire. Se entiende pues que esta enorme leguminosa soporte mejor una larga sequía que el agua estancada en sus raíces, la cual ahogaría las micorrizas y ello supondría la muerte del árbol por inanición.

Esta dependencia se comprueba fácilmente al sembrar semillas de Ceratonia siliqua en macetas individuales. Si la tierra de la maceta carece de esporas del hongo simbionte, el pequeño árbol recien nacido, tras consumir los nutrientes que contenía la semilla, deja de crecer, amarillea, languidece lentamente y acaba muriendo. Para evitar que el joven algarrobo muera literalmente de hambre, es suficiente con añadir a la maceta un poco de tierra recogida de debajo de un viejo algarrobo que contiene miles de esporas del hongo simbionte, las cuales germinan rápidamente, sus hifas rodean las raíces del arbolito moribundo y en pocos días se produce el milagro. La yema apical brota vigorosamente y su crecimiento es espectacular. Si al cabo de unos meses se trasplanta el arbolito a una maceta mayor, se comprueba como sus raíces están rodeadas por una especie de telarañas blancas que huelen a tierra buena. Son las hifas de las micorrizas simbiontes. También se ven pequeñas bolitas grises pegadas a las raíces. Son los nódulos fijadores del nitrógeno atmosférico que aportan abono natural al algarrobo.

 Algarrobo centenario en un camino rural del municipio portugués de Moncarapacho cerca del Cerro da Cabeça en la región del Algarve.

Bellísimo tronco de un viejo algarrobo en el mismo camino rural anterior.

Hojas bipinnadas de algarrobo, brillantes y coriáceas como de plástico, que se van oscureciendo a medida que envejecen y  persisten sobre el árbol durante varios años antes de caer. Los nutrientes que contienen se incorporan al suelo al descomponerse y lo enriquecen y esponjan. Cada hoja está formada por 5 pares de folíolos. El raquis y el pecíolo de las hojas tiernas y el tallo de los brotes nuevos tienen un vivo color rosado oscuro por su riqueza en antocianos.

Algarrobas aún inmaduras a mediados del verano. En este estado contienen muchos taninos amargos y astringentes que evitan que los herbívoros se las coman antes de su completa maduración.

Ramas de Ceratonia siliqua cargadas de algarrobas maduras a finales del verano. Suelen caer por si mismas a principios del otoño, pero es preferible tumbarlas con golpes de vara a finales de verano sobre amplias telas dispuestas bajo el árbol, para que las primeras lluvias del otoño no las pudran.

Carnosas vainas de algarrobo de un bonito color marrón oscuro a principios del otoño. Suelen medir entre 15 y 25 centímetros de longitud. La pulpa marrón que rodea las semillas es muy rica en azúcares (hasta un 30%), proteínas, grasas, vitaminas, pectina, mucílago y taninos. Se entiende el motivo por el que la mayor parte de la producción de algarrobas de Mallorca sea exportada hacia Finlandia para alimentar a los renos de Laponia, ya que constituyen un excelente pienso muy completo y nutritivo.

La pulpa también es utilizada en repostería como sucedáneo del chocolate. Mezclada con harina de trigo se hacen con ella unos ricos bollos muy esponjosos. Los heladeros modernos incluyen la harina de algarroba en sus helados de chocolate y los más atrevidos hacen helados exclusivamente de algarroba. También se puede hacer un excelente licor dulce casi negro dejando fermentar la harina disuelta en agua a la que se le añaden unos granos de uva para aportar las levaduras necesarias para la fermentación.

Miel de flor de algarrobo recogida en primavera en la zona norte de Mallorca. La he comprado al propio apicultor en un mercadillo artesanal de un pueblo del centro de la isla por 6'5 € el bote de medio kilo.

Nada más llegar a casa no he podido resistir la tentación de probarla. Os aseguro que estaba riquísima, una de las mejores que he probado en mi vida

Las semillas, llamadas garrofines, son muy duras y están rodeadas de una cutícula brillante impermeable a la humedad. Esto las hace muy refractarias a la germinación y al mismo tiempo les permite conservar su viabilidad durante 4 ó 5 años. En la naturaleza existe un atajo para acelerar la germinación de las semillas: el paso por el tubo digestivo de los herbívoros que se las tragan enteras al no poderlas masticar y luego las dispersan con sus heces. El ácido de sus jugos gástricos disuelve parcialmente la dura cutícula y facilita la posterior hidratación del embrión que germina rápidamente. 

En la zona del Levante español, para la producción de planteles de algarrobos en los viveros, se suelen utilizar las semillas recogidas de los excrementos del ganado, ya que se sabe que su germinación es casi del 100%. En arboricultura industrial a gran escala se somete a las semillas a la acción de una solución concentrada de ácido sulfúrico durante una o dos horas. Otro método para romper la cutícula y hacerla permeable al agua consiste en sumergir los garrofines en agua hirviendo y dejarlos en remojo mientras se enfría durante 24 - 48 horas. Un sencillo método casero muy efectivo consiste en cortar un trocito de cutícula con un cortauñas a cada garrofín en la parte redondeada opuesta a la yema germinal. Este sencillo método acelera la germinación en menos de 10 días.

Los garrofines tienen un tamaño y un peso muy uniformes. Esta característica llamó la atención a los antiguos joyeros árabes y judíos, que los utilizaron como unidad de peso para sus compraventas de oro y piedras preciosas. El antíguo nombre griego del algarrobo KERATION, pasó al idioma árabe como AL-KARAT y así llamaron los joyeros árabes a sus semillas. Al extenderse el uso de los garrofines como unidad de peso en joyería y gemología, el nombre árabe pasó de al-karat a quirat y posteriormente al español QUILATE. Esta unidad de peso equivale a 200 milígramos, que es el peso aproximado de un garrofín.

Los algarrobos pueden ser masculinos, femeninos y hermafroditas. En general los viveristas desechan los pies masculinos o bien los injertan por los métodos de escudete o chip mallorquín con yemas femeninas o hermafroditas. Conociendo le sexualidad del algarrobo resulta inteligente intercalar algún pie masculino en las plantaciones de pies femeninos. 

Inflorescencias en forma de escobillón de un algarrobo de sexo masculino compuestas por largos estambres acabados en anteras amarillas llenas de polen, que salen en grupos de seis de pequeñas bases redondeadas formadas por los nectarios.

Inflorescencia masculina de Ceratonia siliqua. Se ve muy bien el tallo central rojo del que salen los nectarios redondeados, cada uno de los cuales rodeado por 6 estambres y sus respectivas anteras amarillas.

El abundante néctar de los nectarios atrae a los insectos polinizadores, sobretodo a las abejas que producen una excelente miel oscura. Recomiendo ampliar la foto con un doble click.

Inflorescencias de un algarrobo femenino, con las flores sin pétalos que salen de un tallo central rojo. Cada flor tiene un nectario en su base, del que surge un pistilo ligeramente curvado y acabado en un grueso estigma pegajoso, sobre cuya superficie se pegan los granos de polen transportados por las abejas.

Otra inflorescencia femenina a finales de verano, con la floración ligeramente más retrasada que las anteriores, pues se ven los nectarios aún sin desplegar y sin néctar.

Inflorescencias de un algarrobo hermafrodita con estambres y pistilos repartidos a lo largo del tallo central rojo. Para evitar la autofecundación, en primer lugar se abren las flores femeninas con sus nectarios repletos de rico néctar para atraer a las abejas con el cuerpo cubierto del polen de las flores masculinas de otro algarrobo. 

Otra inflorescencia hermafrodita en fase femenina. Los estambres masculinos permanecen sin desarrollar con las anteras cerradas para evitar la autofecundación. Los estigmas femeninos esperan los granos de polen llevados por las abejas. Una vez han sido fecundadas la mayoría de flores femeninas, los estigmas se cierran herméticamente, sus nectarios dejan de producir néctar y se inicia el crecimiento de los pequeños frutos.

Tras la fecundación de las flores femeninas, se inicia la fase masculina en las inflorescencias hermafroditas. Los estambres se alargan y las anteras de sus extremos se abren y empiezan a dispersar el polen. En su base los nectarios producen de nuevo abundante néctar para que acudan las abejas y se lleven sobre su cuerpo los granos de polen hacia el estigma de las flores femeninas de otro algarrobo, tanto femenino como hermafrodita.

 Detalle de una flor hermafrodita en fase femenina con la base redonda y aplanada del nectario del que surgen los cinco estambres y el pistilo. Los estambres se disponen alrededor del nectario con las anteras anaranjadas en su extremo. El pistilo surge del centro del nectario con un largo estilo curvado y el estigma receptor del polen en su extremo.

La maduración de los frutos coincide con la floración. En la foto se ven las inflorescencias de un algarrobo femenino y sus frutos maduros a finales del verano.

Tras varias décadas de declive en su cultivo, en los últimos años se vuelven a sembrar algarrobos jóvenes, solos o mezclados con olivos, almendros e higueras, pues su explotación es un negocio con pocos gastos y escasa mano de obra que puede resultar rentable a partir de la segunda década de la vida de los árboles.

Edito la entrada para añadir los últimos datos conocidos sobre el cultivo de esta leguminosa en territorio español. En el año 2013 la extensión de tierras destinadas al algarrobo en toda España fue de 46.234 hectáreas, de las cuales 13.370 correspondieron a las Islas Baleares, aproximadamente el 29% del total, mientras que la producción de frutos fue de 56.286 toneladas, de las cuales 10.853 se recolectaron en las Islas Baleares, algo más del 19% del total. En la actualidad España es el primer productor y exportador mundial de algarrobas y sus derivados.


domingo, 19 de junio de 2011

Nectarios extraflorales: una golosina para las hormigas

Los nectarios son órganos vegetales que producen secreciones ricas en azúcares, aminoácidos o grasas o una combinación de todos ellos. Pueden ser nectarios florales secretores del néctar de las flores y extraflorales más orientados a premiar a los insectos que defienden la planta de los herbívoros. 

Diminutos nectarios extraflorales en el entrenudo del tallo de un arbusto de ricino de la variedad roja, Ricinus communis var. sanguineus. En cada uno de ellos se puede ver el estoma o abertura en forma de ombligo por donde excreta una gotita de néctar al ser estimulado por la caricia de las mandíbulas de una hormiga. Este detalle se ve mejor ampliando la foto con un doble click.

Los nectarios extraflorales aparecieron hace millones de años mucho antes de que las plantas primitivas desarrollasen las primeras flores. Se cree que su formación se inició por una necesidad de las plantas de excretar la savia sobrante, bien a través de los estomas o poros de las hojas o de los microtúbulos de los pelos glandulosos o tricomas. A lo largo de millones de años de evolución las plantas aprendieron que podían utilizar este exceso de savia en su propio provecho con dos finalidades muy distintas:

A- La primera finalidad fue la de defenderse de sus enemigos asociándose con las hormigas en una inteligente simbiosis. Todo empezó cuando las hormigas en su eterno deambular en busca de alimento encontraron las gotitas de savia sobrante que acababa de excretar la planta. La probaron y les gustó, de manera que poco a poco sus visitas a la fuente de savia se hicieron más frecuentes. Por una simple regla de transacción económica: yo te doy lo que tu quieres a cambio de lo que tu tienes y yo quiero, poco a poco la savia excretada se fue concentrando más y más haciéndose más dulce y más rica en aminoácidos y lípidos. Al mismo tiempo las hormigas se hicieron cada vez más dependientes de esta valiosa fuente de alimento hasta que ya no pudieron sobrevivir sin ella. 

 Otra imagen de los nectarios extraflorales del ricino. La simbiosis con las hormigas no es completa, pues su alimentación no depende exclusivamente del néctar, pero consigue que suban hasta sus ramas y recorran todas sus hojas y brotes tiernos, disuadiendo a los insectos fitófagos que son inmunes al veneno del ricino. Los mamíferos herbívoros evitan comer esta planta pues instintivamente saben que es tóxica.

Flores masculinas de ricino acompañadas de pequeños nectarios extraflorales. Esta planta tiene una fecundación anemófila dependiente del viento que lleva el polen desde las flores masculinas de una planta hasta les femeninas de otra planta. Para evitar la autofecundación las flores femeninas de cada inflorescencia se abren antes que las masculinas, de manera que cuando el ricino emite su propio polen sus flores femeninas ya están fecundadas y no son receptivas. En la parte superior de la imagen se ven los frutos inmaduros de las flores femeninas que fueron fecundadas unos días antes por el polen de otro ricino.

Algunas acacias han engrosado y ahuecado sus espinas para convertirlas en el hábitat ideal para las diminutas hormigas que viven en simbiosis sobre ellas. Una pequeña abertura en la espina hace la función de puerta de entrada al hormiguero de dura celulosa. Las hormigas patrullan contínuamente por todas las ramas y hojas de la acacia para detectar algun enemigo, desde un simple saltamontes fitófago hasta la áspera lengua de una gacela que gusta de las nutritivas hojas tiernas de la acacia. A través de la emisión de unas feromonas especiales las hormigas avisan a la colonia del ataque del enemigo y acuden furiosas a defender su casa y su fuente de alimento. Los mordiscos de sus fuertes mandíbulas y los chorritos cáusticos de ácido fórmico que lanzan con inusitada fuerza por el extremo de su abdomen disuaden al saltamontes y a la gacela que dejan tranquila a la acacia. Sin hormigas simbiontes que las defiendan las acacias son eliminadas rápidamente por el ejército de bocas hambrientas que habitan las áridas sabanas.

B- La segunda finalidad de los nectarios fue atraer a los insectos, aves, reptiles y mamíferos hacia las primitivas flores facilitándose así el intercambio genético a través de la polinización. Para ello los nectarios extraflorales más cercanos a las flores llegaron a fusionarse con ellas, incorporándose a la estructura de sus órganos sexuales. Acababan de aparecer los nectarios florales que son, por tanto, evolutivamente posteriores a los primitivos nectarios extraflorales.

 En estas pequeñas flores del árbol fuente, til o garoé, Ocotea foetens, fotografiadas en el Bosque de los Tiles de la Isla de la Palma, se ven perfectamente los nectarios florales de color anaranjado situados entre los estambres y el pistilo. De esta manera la planta consigue que los insectos golosos del néctar se impregnen con granos de polen y lo lleven hasta el pistilo de otras flores.

Esta curiosa flor pertenece a la única planta mediterránea que es polinizada por las aves. Se trata de la leguminosa Anagyris foetida, muy tóxica, que despide un olor nauseabundo al rozar sus hojas con la mano. Sin embargo el néctar de sus nectarios florales situados al fondo de la flor carece de toxicidad y es una golosina para las pequeñas aves que la polinizan.


martes, 14 de junio de 2011

El Aguacate: hoy hembra, mañana macho

El aguacate, aguacatero o palto, de nombre científico Persea gratissima o Persea americana, es un árbol frutal centroamericano de la família de las Lauraceae del que se cultivan tres razas: mexicana, guatemalteca y antillana, con muchos híbridos naturales entre ellas que han dado lugar a múltiples variedades. En general los cultivares mexicanos resisten mejor el frío que los guatemaltecos y antillanos. En condiciones óptimas de cultivo el árbol del aguacate nacido de semilla puede superar los 20 metros de altura, encontrándose algún ejemplar silvestre que alcanza los 30 metros. Los ejemplares injertados son mucho más bajos, lo cual facilita la recolección de sus frutos. En las últimas décadas el cultivo de las variedades de raza mexicana se ha extendido por muchos países con clima subtropical y mediterráneo sin heladas, en especial en zonas costeras.

El aguacate tiene flores hermafroditas que evitan la autofecundación de una manera muy inteligente. Las flores se abren en dos fases perfectamente separadas en el tiempo. En la primera fase todas las flores de un mismo árbol se abren como femeninas con el pistilo receptivo al polen de otros árboles, pero con los 6 estambres sin desarrollar para que su polen no pueda fecundar al propio pistilo. Estos detalles se ven perfectamente en ésta y en las siguientes imágenes. Recomiendo ampliar las fotos con un doble click.

Las flores del aguacate son poco llamativas. Carecen de pétalos. Los órganos sexuales están rodeados por seis sépalos amarillo-verdosos con un estambre en cada uno de ellos. Para atraer a los insectos polinizadores cuentan con tres nectarios anaranjados situados entre los estambres y el ovario. Con su néctar las abejas producen una miel oscura con un sabor muy peculiar. En las plantaciones de Málaga, Granada y las Islas Canarias se producen grandes cantidades de miel de aguacate con denominación de origen protegida.

En esta otra flor en fase femenina se aprecian perfectamente todos los detalles. En el centro se ve el ovario engrosado de color blanco del que sale el  pistilo que acaba en el estigma receptor del polen. Rodeando el ovario están los tres nectarios de un vivo color anaranjado, seguidos por los seis estambres en cuyo extremo se encuentran las anteras repletas de polen aún inmaduras.

Acabado el día de la primera fase de la floración el estigma femenino se cierra herméticamente y las anteras de los estambres masculinos empiezan a madurar, de manera que al salir el sol al día siguiente todas las flores del mismo árbol entran en la fase masculina de su floración y las anteras se abren para que los insectos polinizadores se impregnen con el polen y lo lleven hasta la flor de otro aguacate que aquel día esté en fase femenina. De esta manera es casi imposible que el propio polen fecunde al estigma, con lo que se evita la endogamia que llevaría a la degeneración de la especie perpetuando genes regresivos.

Aquí podemos ver tres flores en fase masculina con los estambres maduros que se han estirado y levantado para que los insectos golosos del néctar de los nectarios se impregnen con el polen de las anteras.

De alguna manera misteriosa que todavía no ha podido ser explicada todos los individuos de un mismo cultivar se ponen de acuerdo para florecer en la misma fase a dias alternos. En las grandes plantaciones de aguacates o paltos se suelen sembrar cultivares distintos entremezclados, pues si se sembrasen todos del mismo cultivar florecerían todos en la misma fase y ninguna flor sería fecundada con lo que no darían ningún fruto.

En las plantaciones de aguacates de un solo cultivar, para conseguir que fructifiquen, se recurre a la siembra aleatoria de algunos ejemplares bordes nacidos de semilla, es decir, híbridos sin raza, cada uno de los cuales florece en una fase distinta, de manera que se asegura una buena polinización cruzada, ya que sea cual sea la fase de la floración de los aguacates de la plantación siempre habrá varios aguacates bordes floreciendo en una fase distinta, aportando el preciado polen a través de las abejas y otros insectos.

En este tipo de frutal se comprende perfectamente la importancia de las abejas como polinizadores, ya que sin ellas muy pocas flores serían fecundadas y los frutos serían muy escasos. La fumigación con pesticidas en plena floración sería catastrófica para las abejas y para la productividad de los aguacates.

Flor de aguacate en fase masculina. Los sépalos se han inclinado hacia abajo para dejar bien expuestos los estambres y facilitar así la impregnación con polen de los insectos. En esta segunda fase los tres nectarios siguen produciendo abundante néctar para atraer a los polinizadores hacia las flores.

Otra flor de Persea gratissima en fase masculina. Si el ovario ha sido fecundado con el polen de otro aguacate en pocos días empezará a aumentar de tamaño y cambiará su color de blanco a verde. Con el paso de los días su peso doblará el largo pecíolo hacia abajo y el fruto adquirirá el aspecto de un testículo. Precisamente el nombre de aguacate, ahuácatl, viene del antiguo idioma azteca náhuatl y significa testículo. La palabra guacamole, ahuacamolli, también proviene del idioma náhuatl y significa salsa de aguacate. Durante el Imperio Inca el cultivo del aguacate se extendió hacia el sur y los incas que hablaban en quechua le dieron el nombre de palta, de ahí que en América del Sur le llamen palta al fruto y palto al árbol.

Mismo brote de flores fotografiadas el día 2 de mayo en fase femenina y al dia siguiente en fase masculina. (Recomiendo ampliar la foto con un doble click para apreciar mejor los detalles).

Y aquí tenemos el resultado de esta curiosa floración en dos fases, un hermoso ahuácatl o palta con una semilla siempre híbrida, que si se siembra dará lugar a un imponente árbol que tardará unos 12 años en dar sus primeras flores y unos 15 años en producir los primeros frutos, ya que durante los primeros años las flores suelen caer sin llegar a fructificar.

Los frutos pueden ser redondeados o alargados, con la corteza verde o morada, lisa o rugosa y su peso puede ir desde unos 50 gramos en los aguacates enanos sin semilla hasta más de un kilogramo en algunas variedades de Puerto Rico.

Fruto híbrido de uno de mis aguacates bordes. Nació de una semilla de un fruto de corteza negra muy rugosa de la variedad Hass que compré en el mercado. Tras comérmelo tiré el hueso junto con otros desechos de la cocina junto a una pared del huerto y sorprendentemente germinó sin problemas, hundió su poderosa raiz en la tierra y ahora es un árbol de más de tres metros que ya lleva años dándome estos frutos pequeñitos de piel morada y lisa. La pulpa es deliciosa.



domingo, 12 de junio de 2011

Ceterach lolegnamense, dos mutaciones le hicieron fértil

El helecho Ceterach lolegnamense, también llamado Asplenium lolegnamense, es un endemismo de Madeira absolutamente alucinante. Por su condición de híbrido alohexaploide debería ser estéril y morir sin dejar descendencia pero consiguió burlar su destino y sobrevivió gracias a dos mutaciones que se ríen de las leyes de la genética, la Apomeiosis o ausencia de meiosis en los esporangios, dando lugar a esporas hexaploides perfectamente viables y la Apogamia o Apomixis gametofítica que le permiten producir un nuevo helecho a partir de una célula somática del gametofito, saltándose la fecundación, ya que sus gametos no son viables. 

Ceterach lolegnamense en una pared muy húmeda y sombría orientada hacia el noroeste situada en la carretera que va a Curral das Freiras. Está enraizado sobre un lecho de musgos, líquenes y Selaginella denticulata, que actúan como una esponja y mantienen el sustrato permanentemente húmedo. Es muy llamativo el gran  parecido con su progenitor Ceterach aureum.

Curiosamente, a pesar de ser endémico de Madeira, su origen parece estar en las vecinas Islas Canarias. Sus dos progenitores, el alotetraploide Ceterach aureum (Asplenium aureum) y el alooctaploide Ceterach octoploideum (Asplenium octoploideum, sinónimo de Ceterach aureum subsp. parvifolium) solamente viven en Canarias. Se supone que hace varios millones de años, tal vez durante el período Messiniense del Mioceno, sus esporas consiguieron llegar hasta Madeira, bien transportadas por el viento o pegadas a las plumas y las patas de las aves marinas, logrando germinar sobre la lava volcánica y poblar esta bella isla portuguesa. Se ignora el motivo de su extinción en las Islas Canarias.

En su genoma hay  una curiosa combinación de cromosomas de sus dos ancestros primigenios: el 66´66% de su genes provienen de su abuelo-bisabuelo diploide Ceterach javorkeanum, también llamado Asplenium javorkeanum, confinado desde hace millones de años en la península italiana, los países balcánicos, Sicilia y Turquía y el 33´33% restante de su otro abuelo-bisabuelo diploide Asplenium semi-aureum, considerado extinguido en la actualidad, aunque sus genes sobreviven en sus descendientes híbridos.

Arbol genealógico de los helechos del subgénero Ceterach con la silueta de sus frondes. Dibujo tomado del excelente artículo "Phylogenetic analysis of Asplenium subgenus Ceterach (Pteridophyta: Aspleniaceae) based on plastid and nuclear ribosomal ITS DNA sequences". http://www.amjbot.org/cgi/content/full/90/3/481

Otro bellísimo ejemplar de Ceterach lolegnamense en la misma localidad que el anterior.

 La gruesa capa de Selaginella denticulata parece ser casi imprescindible para su supervivencia. Si se arranca un poco de sustrato resulta estar formado por las frondes descompuestas de la Selaginella denticulata mezcladas con restos de musgos y líquenes y algun grano de lava volcánica. La Selaginella denticulata, al igual que las plantas que producen la turba, vive sobre los desechos descompuestos de si misma.

 Junto a este grupo de Asplenium lolegnamense se pueden ver varios ejemplares del endemismo macaronésico Aichryson villosum, una Crassulaceae, a punto de florecer a principios de mayo.

Fronde nueva de Ceterach lolegnamense a principios de mayo. Las pinnas son más alargadas que las de su progenitor Ceterach octoploideum.

 Fronde del año anterior con un bonito color verde amarillento, herencia de su progenitor Ceterach aureum.

Soros todavía inmaduros casi invisibles bajo la gruesa capa de páleas blanco-amarillentas que recubren el envés de la fronde.

Soros maduros a principios de mayo con los esporangios negros bien visibles a punto de dispersar las esporas. Ampliando la foto con un doble click se aprecian mejor los detalles.

Soros maduros tras la dispersión de las esporas. Se aprecian los esporangios ya desplegados de color marrón, sobresaliendo por encima de las páleas.

Páleas de Ceterach lolegnamense, formadas por una capa de células muertas y vacías.

Esporangio de Ceterach lolegnamense con su anillo de células de color rojo fuego y su bolsa desgarrada tras la dispersión de las esporas.

Esporas de Ceterach lolegnamense de un tamaño más bien grande, propio de los helechos poliploides. Las esporas de los helechos diploides de la família de las Aspleniaceae no suelen superar nunca las 39 µ, como ocurre en el Asplenium javorkeanum, uno de sus ancestros.



sábado, 11 de junio de 2011

Dryopteris guanchica, un híbrido alotetraploide del Mioceno

El Mioceno fue la cuna de un gran número de plantas actuales, muchas de ellas fruto de exitosas hibridaciones interespecíficas y posteriores mutaciones adaptativas que les permitieron sobrevivir a los bruscos cambios de aquel período convulso. Una de estas plantas es el helecho Dryopteris guanchica, un híbrido alotetraploide fruto del cruzamiento entre Dryopteris aemula y Dryopteris maderensis. Pertenece a la família de las Aspidiaceae. Su dotación cromosómica es 2n=164, n=82.

Magnífico ejemplar de Dryopteris guanchica a principios de mayo en el sendero de las Vueltas de Taganana en pleno Macizo de Anaga situado en el extremo norte de la Isla de Tenerife. El helecho tenía frondes viejas y frondes nuevas, ya que acababa de emitir la brotación primaveral. La Dryopteris guanchica, como ocurre con la mayoría de helechos surgidos durante el Mioceno, crece en la Región Macaronésica y en la Península Ibérica (bosques húmedos de la cornisa cantábrica, Galicia, Sierra de Sintra y Sierras de Algeciras), en lo que un día fue una vasta región cubierta de bosques de Laurisilva. Hace unos 6 millones de años, durante un período muy frio y seco en el que las aguas del Océano Atlántico descendieron unos 100 metros por debajo del nivel actual (durante la llamada gran crisis salina del Messiniense que duró un millón de años),  las tierras menos profundas de las costas europea y africana y de las islas macaronésicas emergieron fuera del mar y, al haber poca agua que las separase, se facilitó el intercambio de especies vegetales y animales así como la hibridación interespecífica entre plantas afines. Esto nos permite entender porqué los genes de un helecho endémico de Madeira, la Dryopteris maderensis, se encuentran en un helecho como la Dryopteris guanchica en regiones tan alejadas de Madeira. Curiosamente la Dryopteris guanchica no crece en esta bellísima isla portuguesa, donde si habitan sus dos progenitores diploides: Dryopteris aemula y Dryopteris maderensis.

Otro ejemplar de Dryopteris guanchica en el mismo sendero de las Vueltas de Taganana. Se aprecian las frondes nuevas brotando vigorosamente. Las fotos se ven muy iluminadas debido al flash de la cámara, ya que en realidad viven en una penumbra intensa en el sotobosque de una espesa y húmeda selva casi impenetrable de Laurisilva. La Dryopteris guanchica es una de las Aspidiaceae más exigentes con el tipo de hábitat, ya que necesita vivir en un ambiente muy sombrío sobre un sustrato ácido permanentemente húmedo. Otras aspidiáceas del Macizo de Anaga como la Dryopteris oligodonta y el Polystichum setiferum son menos exigentes y pueden tolerar ambientes más iluminados y menos húmedos.

 Dryopteris guanchica en la pista forestal del sendero largo del Pijaral que va desde el Roque de Anambro hasta el mirador de Cabezo del Tejo. En las islas Canarias junto a la Dryopteris guanchica crece también su progenitor Dryopteris aemula, además de la Dryopteris oligodonta y la Dryopteris affinis. Algunos botánicos aseguran haber encontrado también Dryopteris maderensis en Canarias, pero en todo caso serían muy pocos ejemplares. Su existencia fuera de Madeira podría explicarse por una colonización reciente por esporas llevadas por el viento o pegadas en las plumas y patas de las aves marinas o por una antigua colonización tierra-tierra durante el período Messiniense, en que las islas del archipiélago canario y del archipiélago maderense en algún momento llegaron a formar un todo continuo sin agua que los separase.

Fronde ancha triangular-lanceolada de Dryopteris guanchica de un color verde oscuro intenso, de tacto suave y pinnas de consistencia tierna muy quebradizas. Pueden alcanzar los 115 cms de longitud. Su pecíolo castaño-amarillento con abundantes páleas lanceoladas de color castaño en su parte basal es más largo que la lámina.

La fronde de Dryopteris guanchica está formada por pinnas asimétricas en especial el par de pinnas basales de la fronde (se ven en la foto siguiente), cuyas pínnulas acroscópicas están menos desarrolladas que las basiscópicas. Tanto el raquis de la fronde como el raquis de las pinnas y el de las pínnulas están acanalados en su cara superior en toda su longitud.

En esta fronde nueva de color más claro se aprecia perfectamente la asimetría de las pínnulas basales, claramente más grandes las basiscópicas que las acroscópicas.

Las pinnas están subdivididas de tres a cuatro veces en pínnulas pecioluladas, triangular-lanceoladas, con el borde dentado y las puntas de los dientes convergentes o dirigidas hacia el ápice de la pínnula. Se ve muy bien el canal que recorre la parte superior del raquis.

 Soros inmaduros de Dryopteris guanchica a principios de mayo. Ampliando la foto con un doble click se ven mejor los detalles.

Los soros de todas las Dryopteris son reniformes (tienen forma de riñón). En la foto de estos soros inmaduros se ve el indusio blanco, plano y transparente que cubre los esporangios.

Soros maduros de Dryopteris guanchica a principios de mayo. Estos soros maduraron a finales del verano pasado y sus esporangios ya han dispersado las esporas.

En estos soros maduros se ve el indusio levantado dejando asomar los diminutos esporangios que se desplegaron hace medio año y dispersaron las esporas en el momento óptimo para su germinación.