sábado, 25 de diciembre de 2010

Polypodium cambricum, se adaptó al frío para sobrevivir

Este hermoso helecho, tan abundante en el Mediterráneo occidental, es el descendiente de un Polypodium tropical que, procedente de Ásia, se propagó hace millones de años por toda Europa y norte de África en un período en el que el hemisferio norte tenía un clima tropical. Posteriormente al enfriarse el clima algunos de sus descendientes se extinguieron, sobreviviendo únicamente el Polypodium cambricum que se refugió en microclimas cálidos y húmedos de la región mediterránea. Un posterior calentamiento climático le permitió salir de su refugio y colonizar todo el Mediterráneo occidental, llegando en su expansión hasta la mitad sur de las Islas Británicas. Precisamente de allí, de Wales, que en latín clásico se llamaba Cambria, le viene el nombre de Polypodium cambricum. Es un helecho diploide con una dotación cromosómica 2n = 74.

Vigoroso ejemplar de Polypodium cambricum, fotografiado en la Serra de Tramuntana de la Isla de Mallorca, donde es uno de los helechos más abundantes. La construcción de bancales para retener la tierra de las laderas de las montañas le benefició mucho, pues éste es precisamente su hábitat preferido.

Numerosos ejemplares de Polypodium cambricum sobre una pared de bancal en la Sierra de Na Burguesa, cercana a Palma de Mallorca, con una vegetación natural exuberante.

Joven Polypodium cambricum fotografiado en el extraordinario Parque Natural de los Alcornocales en la provincia de Cádiz, creciendo sobre el rico mantillo formado por las hojas descompuestas de viejos alcornoques, Quercus suber. Las frondes del Polypodium cambricum pueden alcanzar una longitud superior a los 50 cms. La lámina es mayor que el pecíolo y tiene una forma de ovado-oblonga a ovado-triangular, a veces claramente deltoidea, con pinnas generalmente atenuadas en el ápice y borde subentero o serrulado, el par basal reflejo y situado en otro plano, como se puede apreciar en la fronde más grande del ejemplar de la foto.

Viejo Polypodium cambricum fotografiado en el Parque natural de la Sierra de Grazalema, un verdadero paraíso terrenal con una riqueza florística extraordinaria ubicado en Andalucía. En la fronde de la izquierda se aprecia bien el característico par de pinnas basales reflejas hacia arriba.

Vigorosos ejemplares con frondes de más de 50 cms creciendo en una pared de bancal de un huerto del Valle de Sóller en la Isla de Mallorca. Este helecho también crece como epifito sobre las ramas de los árboles en ambientes muy húmedos. En verano entra en estivación, sus frondes se secan, quedando el rizoma en espera de las primeras lluvias otoñales, brotando entonces frondes nuevas.


El Polypodium cambricum, a excepción de las Islas Baleares, comparte el hábitat con el Polypodium vulgare, un helecho híbrido alotetraploide de origen asiático, producto del cruzamiento entre el Polypodium virginianum y el Polypodium glycirrhiza, que colonizó Europa en una etapa posterior al Polypodium cambricum. Ambos helechos se hibridaron, dando lugar a un híbrido triploide esteril llamado Polypodium x fontqueri, el cual sufrió una mutación en el gen que codifica la meiosis, llamada apomeiosis (ausencia de meiosis), dando lugar a esporas triploides, que al germinar generaron gametofitos triploides y éstos produjeron gametos triploides, es decir, oósferas femeninas y anterozoides masculinos, los cuales, tras la fecundación, dieron lugar al híbrido alohexaploide fértil Polypodium interjectum.

Una de las características que permiten distinguir el Polypodium cambricum de los demás Polypodium es la presencia de unas formaciones epidérmicas filamentosas diferentes a los tricomas, llamadas paráfisis, que se ubican en el receptáculo de los soros del Polypodium cambricum, tanto en la subespecie euromediterránea como en la macaronésica. Estos filamentos están muy ramificados, siendo su longitud sensiblemente mayor que la de los esporangios. Su número en cada soro suele variar entre 5 y 10 paráfisis.

Otra paráfisis ramificada típica de los soros del Polypodium cambricum. El Polypodium vulgare y su híbrido el Polypodium interjectum carecen de paráfisis. Se pueden ver observando un soro al microscopio, ya que sobresalen por encima de los esporangios. Su función no se conoce, aunque al estar ubicados en los soros me atrevería a decir que son una especie de sensores de temperatura y humedad, que cuando detectan unas condiciones ambientales ideales para la reproducción abren sus esporangios y dispersan las esporas.

En el envés de las pinnas hay unas células en forma de boca, llamadas estomas, que se abren o cierran según el grado de humedad ambiental para impedir o permitir la salida de agua por transpiración. Su función es semejante a los poros de la piel humana. En la foto se aprecia la curiosa estructura celular en forma de puzle, de manera que cada célula encaja exactamente en las células vecinas. (Doble click encima de la foto para ampliarla)

Rizomas rastreros cubiertos de páleas, que les protegen de la deshidratación, la insolación y la congelación.

Detalle de un rizoma de Polypodium cambricum cubierto de páleas linear-lanceoladas, ferrugíneas, de 5 a 16 mm. de longitud. El aspecto a simple vista recuerda la lanosidad de los bueyes almizcleros o de los mamuts.

Dando la vuelta a una fronde se ven los soros sin indusio, distribuidos en dos hileras en el envés de cada pinna siguiendo el nervio central.

Haciendo doble click sobre la foto para ampliarla se pueden ver en detalle los soros desnudos sin ningún indusio que los cubra, formados por numerosos esporangios amarillos en diferentes etapas de maduración, fotografiados en febrero.

Detalle de los soros con los esporangios maduros, algunos ya desplegados, iniciando la dispersión de las esporas a finales del invierno.

Fotografía microscópica de un soro en la que se pueden apreciar por transparencia las esporas contenidas en cada uno de los esporangios. (Doble click encima de la foto para ampliarla)

Esporangio de Polypodium cambricum ya desplegado tras la dispersión de las esporas. En el centro de la imagen se ve el anillo formado por células engrosadas, cuyo número puede variar entre un mínimo de 4 y un máximo de 18, aunque en general ronda las 7 células.

Y para finalizar en esta imagen microscópica hecha a 400 aumentos se ven las esporas reniformes de un color semejante al de la miel con la superficie o perisporio verrugoso.


lunes, 20 de diciembre de 2010

Xanthoria parietina, el liquen de pan de oro

Así se le podría llamar a la Xanthoria parietina, un líquen que en condiciones de fuerte insolación y poca humedad ambiental tiene un bonito color dorado, como si estuviera formado por trocitos de pan de oro pegados entre si en forma de roseta más o menos redondeada de no más de 10 cms. de diámetro. Pertenece a la familia de las Parmeliaceae. 

Suele crecer sobre la corteza de árboles rica en nutrientes con ph alcalino, aunque su versatilidad le permite vivir sobre superificies tan dispares como rocas calizas, tejados, esparragueras y, lo más increible, huesos de animales ya limpios de carne tras la putrefacción, por su avidez por los minerales.

Pelvis ósea de una oveja muerta colonizada por Xanthoria parietina, en una garriga reseca muy soleada del sur de la Isla de Mallorca. (Doble click encima de la foto para ampliarla)

Como todos los líquenes está formado por la íntima unión simbiótica entre un alga y un hongo. El alga o ficobionte aporta la energía obtenida de la fotosíntesis, mientras que el hongo o micobionte aporta el agua y los minerales. Hace muchísimos millones de años aprendieron a convivir, ayudándose mutuamente, lo que les permitió colonizar exitosamente las nuevas tierras surgidas de las erupciones volcánicas y de los movimientos de las placas tectónicas. De hecho los líquenes suelen ser los primeros seres vivos en colonizar las islas volcánicas justo después de enfriarse la lava. 

Fémur de oveja con varias Xanthoria parietina que han confluido en su crecimiento exuberante por la riqueza en nutrientes del hueso. Llama la atención la ausencia de crecimiento en la parte no soleada del hueso, por la necesidad de luz solar del alga simbionte, cuya clorófila depende de los rayos solares para realizar la fotosíntesis.

El otro fémur de la misma oveja con Xanthoria parietina solamente en el lado que mira hacia el sur. Obsérvese la extrema aridez del suelo de la garriga, agrietado y requemado por el sol tórrido del verano mallorquín. Estas condiciones tan duras no parecen afectar en absoluto al liquen, más bien todo lo contrario, por su marcado carácter termófilo y heliófilo.

Trocanter mayor y trocanter menor cubiertos por el liquen. Sobre la cabeza del fémur se pueden ver dos diminutas Xanthoria parietina recien germinadas. Haciendo doble click sobre la foto para ampliarla, se ven los apotecios anaranjados que son los cuerpos fructíferos desarrollados por el hongo o micobionte, que producen las ascosporas para su reproducción sexual. El alga o ficobionte no puede reproducirse sexualmente y sus células o gonidios se unen a las ascosporas, de manera que, cuando éstas germinan y forman las hifas o filamentos fúngicos en forma de red, las células del alga se colocan en los huecos de las hifas para crecer juntos en simbiosis.

Xanthoria parietina cubriendo la cara sur de la corteza de un joven pistacho, Pistacia vera, en pleno mes de agosto, en un huerto del Valle de Sóller de la Isla de Mallorca.

Misma Xanthoria parietina del pistacho anterior en el mes de diciembre con el detalle de sus cuerpos fructíferos o apotecios. (Doble click encima de la foto para ampliarla)

Curioso crecimiento de Xanthoria parietina sobre los entrenudos de una esparraguera, Asparagus albus, en la finca Na Riera del pueblo de Algaida, situado en el centro de la Isla de Mallorca.

 Otra esparraguera de la misma especie que la anterior con la mitad de sus ramificaciones cubiertas de Xanthoria parietina, fotografiada en la finca Sa Barraca Blanca de Llucmajor.

 Detalle del líquen de la esparraguera anterior.

Hermosa Xanthoria parietina creciendo sobre el techo de PVC de un invernadero a finales de diciembre.

 Xanthoria parietina sobre una cuerda de plástico expuesta varios años a la intemperie.

Detalle de la Xanthoria parietina anterior.

Xanthoria parietina sobre un Echinopsis atacamensis subsp. pasacana del magnífico Botanicactus de Ses Salines en el sur de Mallorca.

 Cactus centenario de la especie Cereus uruguayanus var. monstrosus cubierto de líquenes: Xanthoria parietina y Ramalina farinacea. Fotografía tomada en la finca Sa Barraca Blanca de Llucmajor.

Detalle de los dos líquenes que cubren este cactus. 

Apotecios del micobionte de la Xanthoria parietina anterior.

Joven Xanthoria parietina sobre la corteza de un Acer negundo de un color verdoso por crecer a la sombra de la copa del arce con mucha humedad ambiental.

Imagen cercana de una Xanthoria parietina que crece sobre el mismo arce negundo de la foto anterior en la que se ven en detalle los apotecios del micobionte en distintas fases de maduración. (Doble click encima de la foto para ampliarla)

 
Vigorosa Xanthoria parietina con un crecimiento exuberante sobre la corteza de un saúco, Sambucus nigra. El intenso color verde es debido a la humedad de la corteza porosa del saúco, que actúa como una esponja reteniendo el agua de lluvia, de manera que el liquen obtiene un abundante aporte hídrico.

Y para finalizar en esta foto se puede ver un grupo de Xanthoria parietina creciendo sobre una roca muy húmeda y sombreada en un espeso encinar de la Serra de Tramuntana de Mallorca. Se aprecia el color verdoso que adquiere el liquen en estas condiciones humedas y con escasa luz.

Este liquen se utilizaba en la antigua farmacopea para tratar el paludismo con el nombre de lichen parietinus, como sustituto de la corteza de quina. También se usaba como tinte para teñir de amarillo y pardo por su contenido en parietina.




viernes, 17 de diciembre de 2010

Asplenium x orellii, un mulato vegetal

El Asplenium x orellii debe su nombre al botánico mallorquín Jeroni Orell Casasnovas (1924-1995) que lo encontró en una de sus excursiones botánicas por las montañas de Sóller, aunque luego fué descrito e inscrito oficialmente para la ciencia en 1969 por los botánicos Lovis & Reichstein, los cuales se lo dedicaron, puesto que había sido él quién les había enseñado este bellísimo helecho, fruto del cruzamiento entre el híbrido alotetraploide Asplenium majoricum y el autotetraploide Asplenium trichomanes ssp. quadrivalens.

Asplenium fontanum ---> X <--- Asplenium petrarchae ssp. bivalens 
                                                                          l
                                                                          l
                                                                          l                                         
                                                                         V
                Asplenium majoricum ---> X <--- Asplenium trichomanes ssp. quadrivalens 
                                                                                                    l
                                                                                                    l
                                                                                                    l
                                                                                                   V
                                                                    Asplenium x orelli
      
De todos los híbridos descendientes del Asplenium majoricum, tal vez el Asplenium x orellii sea el más abundante. En su genoma alotetraploide lleva cromosomas de tres helechos diferentes: un 25% del Asplenium fontanum, otro 25% del Asplenium petrarchae ssp. bivalens y el 50% restante del Asplenium trichomanes ssp. quadrivalens.

 
Magnífico ejemplar de Asplenium x orellii creciendo sobre un lecho de musgo entre las piedras de una pared de bancal orientada hacia el noroeste a 90 msnm. Macroscópicamente tiene el aspecto de un Asplenium majoricum gigante con el raquis negro.

Ejemplar anterior visto de lado con el detalle de las frondes de porte erecto extendidas hacia la luz por su marcada heliofilia.

 
Otro Asplenium x orellii creciendo en la ladera noroeste del Puig den Ramis del Valle de Sóller.

Asplenium x orellii rodeado por varios ejemplares de uno de sus progenitores, el Asplenium majoricum, mucho más pequeño y con el raquis verde, mientras que su hijo es claramente más vigoroso y su raquis es negro excepto en la parte más apical de la lámina.

Joven Asplenium x orellii creciendo en una grieta rocosa del Puig den Ramis acompañado por su progenitor el Asplenium majoricum.

Fronde nueva de Asplenium x orellii con las características macroscópicas típicas que lo definen: frondes de porte generalmente erecto extendidas hacia la luz, con el pecíolo mucho más corto que la lámina, ésta lanceolada o linear-lanceolada con pinnas lobadas casi idénticas a las de su progenitor Asplenium majoricum, decrecientes en tamaño las apicales y las proximales, las más anchas con dos pínnulas basales; raquis negro o marrón oscuro como el de su otro progenitor Asplenium trichomanes ssp. quadrivalens, sólo verde en la parte más distal de la lámina. Ausencia de tricomas o pelos glandulosos.

Otra fronde típica de este híbrido en la que se aprecia bien la porción verde apical del raquis y el borde más o menos lobado de las pinnas. (Doble click encima de la foto para ampliarla)

Vigorosa brotación a finales de febrero del híbrido de la primera foto. Se ve con detalle el tránsito de negro a verde del raquis y las dos pínnulas basales de las pinnas más anchas. (Doble click encima de la foto para ampliarla)

Envés de una fronde del vigoroso ejemplar de la primera foto con el detalle de los soros insertos en las proximidades de la costa o nervio central de la pinna, excepto los que se encuentran dentro de las dos pequeñas pínnulas de la base de algunas de las pinnas más grandes. El indusio está parcialmente levantado, dejando ver los esporangios maduros iniciando la dispersión de las esporas.

Detalle de los soros con los esporangios ya completamente desplegados tras la dispersión de las esporas. (Doble click encima de la foto para ampliarla)

El Asplenium x orellii es un híbrido esteril con las esporas inviables y abortadas, ya que al tener cromosomas de tres helechos diferentes es prácticamente imposible que en la meiosis se forme una combinación cromosómica compatible con la vida. En la foto se ve un bellísimo esporangio con las esporas abortadas en el interior de la bolsa transparente que hace las veces de útero, las cuales no han podido ser dispersadas ya que están parcialmente descompuestas, convertidas en un amasijo pegajoso de esporas muertas.

 
Esporas muertas y descompuestas de Asplenium x orellii, pegadas entre sí formando un amasijo negro.



domingo, 12 de diciembre de 2010

Dryopteris pallida subsp. balearica, endémica de Mallorca

En territorio español viven tres Dryopteris endémicas: el helecho macho asturiano, Dryopteris corleyi, endémico de Asturias y Cantabria, el helecho macho canario, Dryopteris oligodonta, endémico de las islas afortunadas más occidentales y por último la Dryopteris pallida subsp. balearica, hermana mallorquina y enana de la Dryopteris pallida subsp. palllida, que vive en el Mediterráneo occidental.

Grupo de Dryopteris pallida subsp. balearica en una grieta de rocas calizas muy sombría y fresca orientada hacia el norte a pocos metros del mar. Comparte el hábitat con otro endemismo balear, la Sibthorpia africana, una scrophulariácea que crece como una alfombra de pequeñas hojas redondeadas cubiertas de pelos. Fotografía tomada en marzo en el Puig Fumat de la península de Formentor. (Doble click encima de la foto para ampliarla)

La historia de la aparición de este helecho sobre la Tierra tiene una estrecha relación con el Mioceno tardío. Al igual que el Arum pictum y la Paeonia cambessedesii este helecho enano de la família de las Aspidiaceae también procede del continente europeo. Antes de colonizar las montañas baleares en Europa vivía la Dryopteris pallida subsp. pallida, un helecho robusto de grandes frondes que se había hibridado con la Dryopteris oreades y había dado lugar a un híbrido alotetraploide, la Dryopteris tyrrhena.

Cuando el Mediterráneo se secó durante el Período Messiniense del Mioceno Tardío, las esporas de la Dryopteris pallida subsp. pallida y de su hija híbrida Dryopteris tyrrhena lograron colonizar las entonces montañas de Córcega y Cerdeña y posteriormente la cima fresca y húmeda de las montañas de Mallorca, es decir, la actual Serra de Tramuntana. La Dryopteris pallida subsp. pallida sufrió entonces una mutación enanizante para adaptarse mejor al clima reseco y caluroso de Mallorca y dió lugar a la mallorquina Dryopteris pallida subsp. balearica, mientras que la Dryopteris tyrrhena prosiguió en su expansión hacia el Macizo Bético-Rifeño y llegó hasta la actual Sierra Nevada granadina, única localidad de este helecho híbrido en la Península Ibérica.

Hojas velludas de Sibthorpia africana. Vive en lugares sombríos, húmedos y frescos orientados hacia el norte.

Mismo grupo de Dryopteris pallida subsp. balearica un año después en Julio. Es muy curiosa la tendencia del ápice de las frondes a inclinarse hacia un lado. Llama la atención la ausencia de la Sibthorpia africana, cuyos tallos se secan en verano, rebrotando de nuevo con las primeras lluvias del otoño.

Ejemplar solitario creciendo en una grieta rocosa en el Plà de Cúber de la Serra de Tramuntana. Un año después había desaparecido por la depredación de las cabras asilvestradas, que se han convertido en una plaga muy destructiva para los endemismos de Mallorca. Su control hasta límites soportables se ve bloqueado por los intereses cinegéticos, que mueven grandes sumas de dinero.

Pequeña Dryopteris pallida subsp. balearica creciendo entre las piedras de una pared de bancal en el Barranc de Biniaraix. Su pequeño tamaño es debido al contínuo ramoneo de cabras y ovejas, que cada año se comen sus frondes más expuestas, debilitándola y obligándola a rebrotar en verano, cuando cesan las lluvias y el sustrato sobre el que crece se seca totalmente durante cuatro largos meses.

Típica fronde de Dryopteris pallida subsp. balearica de no más de 25 cms de longitud, con el pecíolo igual o mayor que la lámina, la cual tiene una forma claramente triangular deltoidea y un vivo color verde claro. 

Soros maduros con su típica forma reniforme, propia de los helechos del género Dryopteris. Foto hecha en Julio en plena dispersión de las esporas. (Doble click encima de la foto para ampliarla)

Detalle de los soros maduros con el indusio reniforme levantado, dejando ver los esporangios como bolitas marrones a punto de desplegarse para dispersar las esporas.

Bellísimo esporangio de Dryopteris pallida subsp. balearica con su anillo de células rojas y amarillas y su bolsa transparente desgarrada y vacía tras la dispersión de las esporas.

Y por último las esporas con su perisporio y su bello color marrón-tierra, fotografiadas muy frescas y bien hidratadas. Una vez dispersadas se dehidratan parcialmente y disminuyen un poco de tamaño. Si se siembran en un medio adecuado, germinan con facilidad.